2026-03-26 朝輪　Optimal stomatal models week Day4

論文情報

• タイトル: Optimal stomatal behavior with competition for water and risk of hydraulic impairment
• 著者: Adam Wolf, William R. L. Anderegg, Stephen W. Pacala
• ジャーナル: Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS)
• 発行年: 2016 年（2016 年 10 月 31 日オンライン公開）

論文メモ

Abstruct

Introduction

• 従来: WUEH (Water Use Efficiency Hypothesis)に基づく
  • 考え方: 植物は限られた水資源を効率的に使うため、光合成の利得 ($A$) と蒸散による損失 ($E$) の比率（水の価格 $\lambda$）を一定に保つように気孔を開閉する
    • $\frac{\delta A}{\delta E} = \lambda (一定)$
  • e.g.) Cowan & Farquhar, 1977; Medlyn et al., 2011 など
  • しかしこの考え方は、節約した水を植物が後で利用できるような状況で有効
  • 多くの場合では、隣りあう植物と根を通じた水資源の競争が起きている - 根は樹冠の直径の 3 倍〜にまで伸びる！
• 本研究: CME (Carbon Maximization Hypothesis)
  • 考え方: 純炭素獲得量を最大化する
    • $C\_{gain} = A_N - \Theta(\psi_L) \quad$
    • $\Theta(\psi_L)$ は葉の水ポテンシャル ($\psi_L$) が低下（乾燥）することで生じる木部修復コストや将来の光合成減少
      • Wang et alで今なのか、将来なのかに着目してた
    • $\frac{\partial A}{\partial g_s} - \frac{\partial \Theta}{\partial g_s} = 0 \quad$
      • 気孔コンダクタンスで微分して 0 になる点で最適

The Model

• $K(\psi)$: 導管の通水コンダクタンス

  • 水ポテンシャルの低下とともにキャビテーションが起こるので減少
  • Weibull 関数で表される(Fig. 1)

• $\Theta(\psi_{L})$:水理的な損失を受けたときの炭素コスト（不当に失ってしまう炭素量）

  • 凹型
  • $\psi_{L}$ の低下とともに指数関数的に増加

• MXTE(Marginal Xylem Tension Efficiency)

  • 定義: $MXTE = \frac{\partial A_N / \partial g_s}{\partial (-\psi_L) / \partial g_s} \quad$
    • 右辺の分子: 少しだけ気孔を開いたときに獲得できる光合成炭素量
      • 逆に言えば「気孔を開いたときの水損失の増加を避けるためにあきらめた光合成量」
    • 右辺の分母: 少しだけ気孔を開いたときの水ポテンシャルの低下量（= 葉の導管の張力?の増加量）
  • つまり、「水ポテンシャルの低下（単位あたり）を避けるために、植物があきらめる光合成増加量」
  • WUEH / CMH のどちらがよいかを観測データと比較して検討するための指標
    • useful in future studies that attempt to test between the alternative optimization criteria

Discussion

• Figure. 2
  • A: 水ポテンシャルの低下とともに気孔がどれくらい閉じるか
    • 前提として、水ポテンシャルの低下とともにキャビテーションが起こるのでコンダクタンス($K$)は減少
    • Case 4 vs. 8: 形が似ていることに注目
      • どちらも Figure. 1 の観測データと一致
      • ちょっとだけ Case 4 (CMH)のほうが、湿潤なときから気孔を閉じ始めている（慎重型）
  • B: 水ポテンシャルの低下とともに炭素獲得をどれくらいあきらめているのか
    • Case 4 vs. 8: 全然違う
      • Case 4 のほうが水ポテンシャルが低下したときに光合成同化をあきらめている
• Discussion: We show here that a simple CMH for stomatal behavior is both consistent with empirical equations of stomatal conductance and an evolutionary stable strategy when plants compete for a common pool of water.
  • ゲーム理論とナッシュ均衡

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